Сочинения по литературе
  Главная страница / Биология / Зоология / Группы мышц у животных /
 

Группы мышц у животных


Передвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних
органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности
различных групп мышц.
У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные) , поперечно-
полосатые сердечные (непроизвольные) , гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .
Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образования — миоэпителиальные клетки,
мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сократимостью, т.е. способностью
укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря
наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из
первичных пучков, содержащих 20 — 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно тканой оболочкой —
перимизиумом, а каждое волокно — эндомизиумом.
В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до
100 мкм и длиной до 12 — 16 см.
Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой — сарколеммой. Сразу под ней, примерно через
каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая
обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.
Волокно образовано множеством (1000 — 2000 и более) плотно упакованных миофибрилл (диаметр 0,5 — 2
мкм) , тянущихся из конца в конец.
Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного
фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией.
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно
чередующихся между собой темных и светлых дисков. Диски А называются анизотропными (обладают двойным
лучепреломлением) , диски И — изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением) . Длина А-дисков
постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного
диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска — менее выраженная М-полоска.
За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную
исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну
в целом.
Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или
протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле
насчитывается 2000 — 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе речник 5 — 8 нм и длину 1 — 1,2 мкм,
толстые — соответственно 10 15 нм и 1,5 мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне
полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы,
состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски.
Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направлениях; они занимают не только область
И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и
миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими
веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н.
На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено
шестью актиновыми нитями.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер — повторяющийся
участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого
анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет
около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо.
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазматический ретикулум, образует
единую систему трубочек и цистерн.
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н миофибрилланастомозы, а затем
переходят в полости (цистерны) , опоясывающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти
соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами) , идущими от сарколеммы поперек всего мышечного
волокна. Комплекс из поперечного Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам,
называется триадой.
У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих на границе А-дисков. Элементы
саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в
процессах сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным
образом миозина и актина, образующих актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть
экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс
тропонина (субъединицы Т, 1, С) , содержащиеся в тонких нитях.
В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не
выполняющие сократительной функции 3. Белковый состав скелетной мышцы Молекулярная Содержание.
Белок масса, дальтон, белка, % тыс.
Миозин 460 55 60 Актин-р 46 20 — 25 Тропомиозин 70 4 6 Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 6 Тп1, Тпс)
Актинин-и 180 1 2 Другие белки (миоглобин, 5 — 10 ферменты и пр.) Гладкие мышцы. Основными структурными
элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты — мышечные клетки веретенообразной и звездчатой
формы длиной 60 — 200 мкм и диаметром 4 — 8 мкм. Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) наблюдается в матке во
время беременности.
Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается
штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь
продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 — 2
мкм.
Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом
количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе
речнополосатых мыщц.
В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными
контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным
веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная
непрерывность между ними отсутствует (пространство между мембранами в области контактов составляет 20 — 30
нм) , называют “функциональным синцитием” .
Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно
распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервной
системы расположены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах,
поднимающих волосы, в ресничной мышце глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными
нервными волок нами и функционирующие независимо одна от другой.
МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам
двигательных нейронов (мотонейронов) , находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепно-
мозговых нервов.
В зависимости от количества концевых разветвлений нервное волокно образует синаптические контакты с
большим или меньшим числом мышечных волокон.
Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном,
составляют двигательную, или нейромоторную, единицу.
Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в
нейромоторную единицу. Малые двигательные единицы включают лишь 3 — 5 волокон (например, в мышцах
глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы) , большие двигательные единицы — до волонно (аксон)
нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей) . В большинстве мышц двигательные
единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных
волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов — большие
двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.
Нейромоторная единица работает как единое целое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в
действие мышечные волокна.
Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуждение, вызываемое разрядом
мотонейронов в области концевых пластинок.
Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ1) , достигнув порогового
уровня (около — 30 мВ) , вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль
мышечного волокна.
Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя
критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал
покоя мышечных волокон выше (около — 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (- 70 мВ) . Следовательно, для
возникновения потенциала действия в мышечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую
величину, чем в нервном волокне.
Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 — 2
мс) , скорость проведения возбуждения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах — до 120 м/с) .
Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение — это изменение механического состояния
миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных импульсов. Внешне сокращение
проявляется в изменении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого.
Согласно принятой “теории скольжения” в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и
миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате
происходит “втягивание” тонких актиновых миофиламентов между миозиновыми.
Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются; длина А-дисков также
остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при
растяжении мышцы, уменьшается лишь степень их взаимного перекрывания.
Эти движения основаны на обратимом изменении конформации концевых частей молекул миозина
(поперечных выступов с головками) , при котором связи между толстым филаментом миозина и тонким
филаментом актина образуются, исчезают и возникают вновь.
До раздражения или в фазе расслабления мономер актина недоступен для взаимодействия, так как этому
мешает комплекс тропонина и определенная конформация (подтягивание к оси филамента) концевых фрагментов
молекулы миозина.
В основе молекулярного механизма сокращения лежит процесс так называемого электромеханического
сопряжения, причем ключевую роль в процессе взаимодействия миозиновых и актиновых миофиламентов играют
ионы Са++, содержащиеся в саркоплазматическом ретикулуме. Это подтверждается тем, что в эксперименте при
инъекции кальция внутрь волокон возникает их сокращение.
Возникший потенциал распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и
по мембранам, выстилающим попе речные трубочки (Т-систему волокна) . Волна деполяризации захватывает
расположенные рядом мембраны цистерн саркоплазматического ретикулума, что сопровождается активацией
кальциевых каналов в мембране и выходом ионов Са++ в межфибриллярное пространство.
Влияние ионов Са+ + на взаимодействие актина и миозина опосредствовано тропомиозином и
тропониновым комплексом которые локализованы в тонких нитях и составляют до 1/3 их массы. При связывании
ионов Са++ с тропонином (сферические молекулы которого “сидят” на цепях актина) последний деформируется,
толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие
актина с головками миозина, и возникает сила сокращения. Одновременно происходит гидролиз АТФ.
Поскольку однократный поворот “головок” укорачивает саркомер лишь на 1/100 его длины (а при
изотоническом сокращении саркомер мышцы может укорачиваться на 50 % длины за десятые доли секунды) , ясно,
что поперечные мостики должны совершать примерно 50 “гребковых” движений за тот же промежуток времени.
Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному
сокращению мышцы.
При одиночном сокращении процесс укорочения вскоре заканчивается.
Кальциевый насос, приводимый в действие энергией АТФ, снижает концентрацию Са++ в цитоплазме
мышц до 10 М и повышает ее в сарколлазматическом ретикулуме до 10 М, где Са++ связывается белком
кальсеквестрином.
Снижение уровня Са++ в саркоплазме подавляет АТФ-азную активность актомиозина; при этом
поперечные мостики миозина отсоединяются от актина. Происходит расслабление, удлинение мышцы, которое
является пассивным процессом.
Б случае, если стимулы поступают с высокой частотой {20 Гц и более) , уровень Са++ в саркоплазме в
период между стймулами остается высоким, так как кальциевый насос не успевает “загнать” все ионы Са++ в
систему саркоплазматического ретикулума. Это является причиной устойчивого тетанического сокращения мышц.
Таким образом, сокращение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов,
развертывающихся в следующей последовательности: стимул -> возникновение потенциала действия —
>электромеханическое сопряжение (проведение возбуждения по Т-трубкам, высвобождение Са++ и воздействие
его на систему тропонин — тропомиозин — актин) — > образование поперечных мостиков и “скольжение” актиновых
нитей вдоль миозиновых — > сокращение миофибрилл — > снижение концентрации ионов Са++ вследствие работы
кальциевого насоса — > пространственное изменение белков сократительной системы — > расслабление
миофибрилл.
После смерти мышцы остаются напряженными, наступает так называемое трупное окоченение. При этом
поперечные связи между филаментами актина и миозина сохраняются и не могут разорваться по причине
снижения уровня АТФ и невозможности активного транспорта Са++ в саркоплазматический ретикулум.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕЙРОНА
Материалом для построения ЦНС и ее проводников является нервная ткань, состоящая из двух компонентов
— нервных клеток (нейронов) и нейроглии. Основными функциональными элементами ЦНС являются нейроны: в
теле животных их содержится примерно 50 млрд, из которых лишь небольшая часть расположена на
периферических участках тела.
Нейроны составляют 10 — 15 % общего числа клеточных элементов в нервной системе. Основную же часть
ее занимают клетки нейроглии.
У высших животных в процессе постнатального онтогенеза дифференцированные нейроны не делятся.
Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые, звездчатые, овальные) , размерами (от 5 до
150 мкм) , количеству отростков, однако они имеют и общие свойства.
Любая нервная клетка состоит из тела (сомы, перикариона) и отростков разного типа — дендритов (от лат.
дендрон — дерево) и аксона (от лат.
аксон — ось) . В зависимости от числа отростков различают униполярные (одноотростковые) , биполярные
(двухотростковые) и мультиполярные (многоотростковые) нейроны. Для ЦНС позвоночных типичны биполярные
и особенно мультиполярные нейроны.
Дендритов может быть много, иногда они сильно ветвятся, различной толщины и снабжены выступами —
“шипиками” , которые сильно увеличивают их поверхность.
Аксон (нейрит) всегда один. Он начинается от сомы аксонным холмиком, покрыт специальной глиальной
оболочкой, образует ряд аксональных окончаний — терминалий. Длина аксона может достигать более метра.
Аксонный холмик и часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой, составляют начальный сегмент аксона; его
диаметр невелик, (1 — 5 мкм) .
В ганглиях спинно- и черепномозговых нервов распространены так называемые псевдоуниполярные
клетки; их дендрит и аксон отходят от клетки в виде одного отростка, который затем Т-образно делится.
Отличительными особенностями нервных клеток являются крупное ядро (до 1/3 площади цитоплазмы) ,
многочисленные митохондрии, сильно развитый сетчатый аппарат, наличие характерных органоидов —
тигроидной субстанции и нейрофибрилл. Тигроидная субстанция имеет вид базофильных глыбок и представляет
собой гранулярную цитоплазматическую сеть с множеством рибосом. Функция тигроида связана с синтезом
клеточных белков.
При длительном раздражении клетки или перерезке аксонов это вещество исчезает. Нейрофибриллы — это
нитчатые, четко выраженные структуры, находящиеся в теле, дендритах и аксоне нейрона. Образованы еще более
тонкими элементами — нейрофиламентами при их агрегации с нейротрубочками.
Выполняют, по-видимому, опорную функцию.
В цитоплазме аксона отсутствуют рибосомы, однако имеются митохондрии, эндоплазматический ретикулум
и хорошо развитый аппарат нейрофиламентов и нейротрубочек. Установлено, что аксоны представляют собой
очень сложные транспортные системы, причем за отдельные виды транспорта (белков, метаболитов, медиаторов)
отвечают, по-видимому, разные субклеточные структуры.
В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или
гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых
клеток. Эти клетки называются нейросекреторными.
Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток,
хранении и переработке информации и пере даче нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или
секреторным.
Соответственно имеет место специализация нейронов. Их подразделяют на 3 группы: чувствительные
(сенсорные, афферентные) нейроны, воспринимающие сигналы из внешней или внутренней среды; ассоциативные
(промежуточные, вставочные) нейроны, связывающие разные нервные клетки друг с другом; двигательные
(эффекторные) нейроны, передающие нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к
нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам.
Тела сенсорных нейронов располагаются вне ЦНС: в спинномозговых ганглиях и соответствующих им
ганглиях головного мозга. Эти нейроны имеют псевдоуниполярную форму с аксоном и аксоноподобным
дендритом.
К афферентным нейронам относятся также клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и
головного мозга.
Ассоциативные нейроны — наиболее многочисленная группа нейронов.
Они имеют более мелкий размер, звездчатую форму и аксоны с многочисленными разветвлениями;
расположены в сером веществе мозга. Осуществляют связь между разными нейронами, например чувствительным
и двигательным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами; их отростки не выходят за
пределы ЦНС.
Двигательные нейроны также расположены в ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний
от вышерасположенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (например,
мотонейроны в передних рогах спинного мозга) . Имеются эффекторные нейроны и в вегетативной нервной
системе. Особенностями этих нейронов являются разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон.
Воспринимающей частью нейрона служат в основном ветвящиеся дендриты, снабженные рецепторной
мембраной. В результате суммации местных процессов возбуждения в наиболее легковозбудимой триегерной зоне
аксона возникают нервные импульсы (потенциалы действия) , которые распространяются по аксону к концевым
нервным окончаниям. Таким образом, возбуждение проходит по нейрону в одном направлении — от дендритов к
соме и аксону.
Нейроглия. Основную массу нервной ткани составляют глиальные элементы, выполняющие
вспомогательные функции и заполняющие почти все пространство между нейронами. Анатомически среди них
различают клетки нейроглии в мозге (олигодендроциты и астроциты) и шванновские клетки в периферической
нервной системе. Олигодендроциты и шванновские клетки формируют вокруг аксонов миэлиновые оболочки.
Между глиальными клетками и нейронами имеются щели шириной 15 — 20 нм, которые сообщаются друг с
другом, образуя интерстициальное пространство, заполненное жидкостью. Через это пространство происходит
обмен веществ между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кислородом и
питательными веществами путем диффузии. Глиальные клетки, по-видимому, выполняют лишь опорные и
защитные функции в ЦНС, а не являются, как предполагалось, источником их питания или хранителями
информации.
По свойствам мембраны глиальные клетки отличаются от нейронов: они пассивно реагируют на
электрический ток, их мембраны не генерируют распространяющегося импульса. Между клетками нейроглии
существуют плотные контакты (участки низкого сопротивления) , которые обеспечивают прямую электрическую
связь. Мембранный потенциал глиальных клеток выше, чем у нейронов, и зависит главным образом от
концентрации ионов К+ в среде.
Когда при активной деятельности нейронов во внеклеточном пространстве увеличивается концентрация
К+, часть его поглощается деполяризованными глиальными элементами.
Эта буферная функция глии обеспечивает относительно постоянную вне клеточную концентрацию К+.
Клетки глии — астроциты — расположены между телами нейронов и стенкой капилляров, их отростки
контактируют со стенкой последних.
Эти периваскулярные отростки являются элементами гематоэнцефалического барьера.
Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию, число их резко возрастает при повреждении ткани
мозга.


Вернуться к оглавлению