Пищеварительный тракт и его основные функции
При непрерывно протекающих в организме процессах обмена веществ и энергии
требуется
постоянное расходование питательных веществ. Поскольку внутренние ресурсы
организма ограничены, для
поддержания жизнедеятельности, здоровья и продуктивных качеств животных
необходимо поступление
питательных веществ в составе корма.
Основные компоненты корма — белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные
вещества, вода. В
нативном (неизменном) виде животными, могут быть усвоены только вода,
растворимые минеральные соли
и витамины.
Белки, жиры и углеводы (полисахариды) , представляющие собой высокомолекулярные
соединения,
не проникающие через поры животных мембран, предварительно должны быть
переработаны до
относительно простых молекул. Нерастворимые минеральные соли и витамины
в процессе пищеварения
превращаются в растворимые формы.
Пищеварение — это совокупность механических, физико-химических и биологических
процессов,
обеспечивающих расщепление поступивших с кормом сложных питательных
веществ на относительно
простые соединения (блоки) , которые могут быть ассимилированы организмом.
Пищеварение начальный этап ассимиляции питательных веществ, за которым
следует
промежуточный обмен веществ и выделение продуктов метаболизма почками.
Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или пищеварительном
тракте,
который условно разделяют на три отдела: передний, средний и задний.
К переднему отделу относят
ротовую полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему
— желудок и отдел тонких
кишок, к заднему — отдел толстых кишок.
Пищеварительный тракт включает также застенные пищеварительные железы
— слюнные,
поджелудочную и печень, секреты которых изливаются в просвет желудочно-кишечного
тракта.
Передний отдел пищеварительного тракта служит для захватывания, пережевывания,
смачивания и
проглатывания корма, средний отдел является основным местом химической
переработки корма и
всасывания продуктов гидролиза, в заднем отделе происходит обработка
непереваренных остатков корма,
всасывание воды и формирование фекалий.
Стенка пищеварительного канала на всем протяжении от пищевода до прямой
кишки представлена
четырьмя слоями: слизистой оболочкой, слоем гладких мышц, подализистой
и серозной оболочкой, которая
образована в основном брюшиной. Компоненты пищеварительных соков синтезируются
секреторными
клетками желез, расположенных в слизистой оболочке полости рта, пищевода,
желудка и кишечника, а также
клетками застенных пищеварительных желез.
Хотя общие принципы пищеварения одинаковы для всех видов домашних животных,
структура и
форма отделов их пищеварительного тракта существенно различаются, что
обусловлено характером питания.
Это подтверждается данными таблицы, где приведены сведения о размерах
желудка, отделов тонких и
толстых кишок у плотоядных, всеядных и травоядных животных.
Табл. Объем разных отделов желудочно-кишечного тракта у животных
В пределах каждого вида абсолютные показатели (л) могут существенно
варьировать в зависимости
от массы животных, возраста, типа кормления, однако соотношение отделов
довольно постоянное.
У растительноядных животных (коров, овец, лошадей, кроликов) хорошо
развиты отделы, в которых
происходит переработка клетчатки с участием микроорганизмов — преджелудки
и толстый кишечник (в
основном слепая кишка) . Плотоядные имеют желудочно-кишечный тип пищеварения.
Потребляемая ими
белковая и жировая пища переваривается в основном в желудке и отделе
тонких кишок, относительный
объем желудка велик. У всеядных (свиньи) все отделы желудочно-кишечного
тракта развиты более-менее
равномерно, но основная роль в переваривании корма принадлежит кишечнику,
имеющему большие объем
и протяженность, чем у плотоядных.
Наряду с функциями временного хранения корма, его расщепления (переваривания)
, абсорбции
питательных веществ, перемещения и выбрасывания непереваренных остатков
пищеварительный тракт
выполняет экскреторную, обменную, синтетическую (с участием микроорганизмов)
и инкретoрную функции.
Специальными эндокринными клетками слизистой оболочки и тонкого кишечника
секретируются
биологически активные полипептиды, регулирующие выделение пищеварительных
секретов. Некоторые из
этих пептидов (гастрин, секретин, холецистокинин) относят к Истинным
гормонам, другие — к “кандидатам в
гормоны” . Число аминокислотных остатков в их структуре — от 17 до 43,
молекулярная масса от 2000 до
5ООО.
Здесь же вырабатываются некоторые регуляторные гипоталамические пептиды,
например
соматостатин, нейротензин, вещество Р, пищеварительная функция которых
остается недостаточно ясной.
Сущность пищеварения
Механические процессы приводят к изменению структуры и физических свойств
корма плотности,
консистенции, размеров частиц и т.п. Это является следствием пережевывания,
сокращения мышц
желудочно-кишечного тракта, воздействия жидкой части пищеварительных
соков.
Физико-химические процессы (например, действие соляной кислоты в желудке
или поверхностно-
активных веществ желчи в кишечнике) способствуют набуханию частиц корма,
увеличению их
поверхностного натяжения, активации ферментов, повышению растворимости
солей.
Биологические процессы — это процессы последовательного ферментативного
гидролиза пищевых
полимеров сначала до промежуточных продуктов, а затем до мономеров при
постепенном перемещении
корма по отделам желудочно-кишечного тракта.
Ферментативная система пищеварительного тракта включает в себя: а) ферменты
пищеварительных
секретов, выделяемых внутристенными или застенными пищеварительными
железами; б) ферменты,
образуемые микроорганизмами пищеварительного тракта; в) ферменты, содержащиеся
в растительных
кормах.
Основную роль у животных с однокамерным желудком выполняют гидролазы
пищеварительных
секретов. Они характеризуются специфичностью субстратной и действия,
оптимумом температуры и рН.
Каталитическое действие этих гидролаз основано на присоединении к сложному
субстрату молекулы воды
по типу: АВ+ Н*ОН <=> A* ОН+ НВ Равновесие в этой реакции постоянно
сдвигается в правую сторону,
поскольку одновременно с гидролизом идет процесс всасывания образовавшихся
продуктов.
В переваривании белков участвуют протеазы (эндо- и экзопептидазы) ,
углеводов — карбогидразы
(амилаза, глюкозидаза, инвертаза, галактозидаза) , нуклеиновых кислот
— нуклеазы (рибонуклеаза,
дезоксирибону- клеаза) , жиров — карбоксилэстеразы (липаза, фосфолипаза,
холинэстераза) . Конечными
продуктами гидролиза питательных веществ являются мономеры: при гидролизе
белков — аминокислоты,
жиров — жирные кислоты и глицерин, углеводов — простые гексозы, главным
образом глюкозы. Нуклеиновые
кислоты расщепляются до пуринов, пииримидииов, рибозы, дезоксирибозы
и фосфата. У жвачных
животных конечные метаболиты могут быть иными.
Установлена тесная зависимость спектра и активности пищеварительных
ферментов от характера
питания животных.
Так, у плотоядных и хищных преобладают протеазы, у растительноядных
— карбогидразы. Спектр
ферментов меняется и с возрастом животных, что обусловлено сменой условий
питания.
В целом для моногастричных животных характерны первоначальный ферментативный
гидролиз
корма в кислой среде (желудок) и последующий гидролиз с всасыванием
в нейтральной или слабокислой
среде (отдел тонких кишок) .
Микробиальная переработка корма (тоже ферментативная) осуществляется
бактериями и
простейшими, населяющими разные отделы желудочно-кишечного тракта.
Эти процессы особенно интенсивно протекают у жвачных животных в преджелудках,
в меньшей
степени у лошадей и кроликов в слепой и ободочной кишках. Тип пищеварения
с активным участием
микроорганизмов называется симбионтным. При этом микроорганизмы с помощью
ферментов расщепляют
и утилизируют поглощаемые хозяином пищевые компоненты корма, а сам хозяин
использует продукты
жизнедеятельности микроорганизмов, а также вторичную пищу, состоящую
из структур симбионтов.
Последнее относится в основном к жвачным животным.
Жвачные значительно лучше переваривают питательные вещества, корма,
особенно клетчатку, чем
свиньи и кролики. Различия между овцой и лошадью незначительны, но они
существенно возрастают при
использовании низкокачественного растительного корма с высоким содержанием
клетчатки (грубого сена,
соломы) .
Вместе с тем показано, что бактериальная переработка корма в преджелудках
жвачных не дает
никаких преимуществ в сравнении с ферментативным перевариванием при
использовании низкоклетчатого
высокобелкового рациона.
Промежуточный обмен веществ — это совокупность химических превращений,
которым подвергаются
питательные вещества после их всасывания из пищеварительного канала
и до выделения продуктов обмена
из организма.
Эти превращения осуществляются главным образом внутри клеток, с участием
ферментов,
контролируемых генами. В результате организм получает необходимые вещества
и энергию для процессов
жизнедеятельности, роста и образования продукции (молока, мяса, яиц)
.
Определенная последовательность химических реакций, обеспечивающих превращение
тех или иных
питательных веществ в необходимые организму компоненты, называется метаболическим
путем, а
образующиеся промежуточные или конечные продукты метаболитами.
Различают две стороны промежуточного обмена: анаболизм и катаболизм.
Анаболизм (от греч.
anabole — подъем) — это совокупность процессов синтеза сравнительно
крупных клеточных компонентов, а
также биологически активных соединений из простых предшественников.
Метаболизм Анаболизм Катаболизм Биосинтез Распад Небольшие~> Большие
молекулы Большие ->
Небольшие молекулы Энергия поглощается Энергия освобождения Неупорядоченность
уменьшается
Неупорядоченность возрастает Часто имеет восстановительный Часто имеет
окислительный характер.
Примеры Глюконеогенез Гликолиз Синтез жиров Липолиз Синтез белков Протеолиз
Эти процессы ведут к
усложнению структуры клеток и связаны с затратами свободной энергии
(эндергонические процессы) .
Катаболизм — совокупность процессов ферментативного расщепления сложных
молекул, как поступивших с
кормом, так и образовавшихся в организме до простых компонентов. Эти
процессы обычно осуществляются
за счет реакций окисления, с освобождением свободной энергии (экзергонические
процессы) . Обе стороны
промежуточного метаболизма тесно взаимосвязаны во времени и пространстве,
хотя и не являются
повторением друг друга.
Процессы промежуточного обмена строго специфичны и дифференцированы.
Они специфичны не
только в разных тканях и клетках, но и в cубклеточных структурах, что
обусловлено наличием в последних
специальных ферментных систем. Так, ферменты, катализирующие образование
матричной РНК,
локализованы в ядре, ферменты тканевого дыхания, окислительного фосфорилирования,
цикла
трикарбоновых кислот — в митохондриях, ферменты белкового синтеза —
в рибосомах, гидролитические
ферменты — в лизосомах и т.д.
Такая “привязка” ферментных систем к определенным структурам клетки
(компартментализация)
обеспечивает как обособленность внутриклеточных реакций, так и их интеграцию.
В процессе промежуточного обмена происходит, с одной стороны, дальнейшее
расщепление
всосавшихся в пищеварительном тракте блоков аминокислот, глюкозы, глицерина
и жирных кислот, а с
другой стороны синтез свойственных организму белков, углеводов, жиров
и их комплексов —
нуклеопротеидов, фосфолипидов и т.д.
Изучение динамики химических превращений, осуществляемых на клеточном
и молекулярном
уровнях, является задачей биологической химии. Физиология же обмена
веществ рассматривает общие
закономерности и регуляцию обмена белков, углеводов, липидов, неорганических
соединений, пластические
и энергетические затраты организма при разном физиологическом состоянии
и способы возмещения этих
затрат.
Для изучения промежуточного обмена используют как общие физиологические
методы, описанные в
разделе (метод изолированных органов, ангиостомию, биопсию) , так и
специальные методы. Среди
последних заслуживает внимания метод меченых атомов, основанный на использовании
соединений, в
молекулы которых включены атомы тяжелых или радиоактивных изотопов биоэлементов.
Вводя в организм
соединения, меченные такими изотопами, и используя радиометрические
или масс-спектрометрические
методы анализа проб тканей и экскретов, можно проследить за судьбой
элемента или соединения в
организме, его участием в метаболических процессах.