Развитие жизни на земле
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих
разные аспекты этой
фундаментальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки животных
и растений, существовавших на Земле
в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует
поставить на первое место среди
наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического
мира. Изучая остатки древних форм и
сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют
облик, образ жизни и родственные
связи вымерших животных и растений, определяют время их существования
и на этой основе воссоздают
филогенез — историческую преемственность разных групп организмов, их
эволюционную историю. Однако в
решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные
и выводы многих других наук,
относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин
(сама палеонтология, изучая
ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и
геологии) . Для понимания условий жизни
древних организмов, определения времени их существования и закономерностей
перехода их остатков в
ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как
историческая геология, стратиграфия,
палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа
строения, физиологии, образа жизни и
эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих
сторон организации и
биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают прежде всего
работы в области сравнительной
анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление
гомологии органов и
структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное
на родстве; наличие гомологичных
органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов
(как предков и потомков или как
потомков общих предков) . Гомологичные органы состоят из сходных элементов,
развиваются из сходных
эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Развивающаяся
ныне функциональная
анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти
к пониманию функционирования органов
у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий
существования вымерших организмов
ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном
и глубоко разработанный одним из
крупнейших геологов XIX в. — Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма,
закономерности и взаимосвязи,
наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира
в дате время, действовали и в прошлом
(а отсюда “настоящее есть ключ к познанию прошлого” ) . Конечно, этот
принцип является допущением, но,
вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать
во внимание возможность какого-то
своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению
с современностью) .
Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших
организмов, имеет пробелы,
иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения
остатков организмов и крайней
редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов. Для воссоздания
филогенеза организмов во всей
полноте, для реконструкции многочисленных “недостающих звеньев” па родословном
древе (графическом
изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются
во многих случаях
недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного
параллелизма, введенный в науку
известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении
палеонтологических, сравнительно-
анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного
им “основного
биогенетического закона” , гласящего, что онтогенез (индивидуальное
развитие организма) есть сжатое и
сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального
развития современных
организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований
их далеких предков, в том
числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А. Н.
Северцов в своей теории
филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо
сложнее, чем считал Э. Геккель. В
действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые
эволюционные приобретения удлиняют
онтогенез, прибавляя новые стадии) , как полагал Геккель, а, наоборот,
наследственные изменения хода онтогенеза
приводят к эволюционным перестройкам (“филогенез есть эволюция онтогенеза”
) . Лишь в некоторых частных
случаях, когда эволюционная перестрой какого-либо органа происходит
посредством изменения поздних стадий
его индивидуального развития, т.е. новые признаки формируются в конце
онтогенеза (такой способ эволюционной
перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией) , действительно наблюдается
такое соотношение между
онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом
Геккеля. Только в этих случаях можно
привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н.
Северцов дал интересные примеры
реконструкции гипотетических “недостающих звеньев” в филогенетическом
древе. Изучение онтогенезов
современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа
хода филогенеза значение: оно
позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, “творящие эволюцию”
, возможны, а какие — нет, что дает ключ
к пониманию конкретных эволюционных перестроек.
Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа
хода филогенеза самое
первостепенное значение имеют выводы эволюционистики — науки, называемой
также теорией эволюции или
дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора
Ч. Дарвина. Эволюционистика,
изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного
процесса, является
теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция
организмов представляет собой форму
существования живой материи во времени, и все современные проявления
жизни, на любом уровне организации
живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории.
Тем в большей мере важны
основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов.
Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин,
причастных к изучению и
анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для
понимания видовой принадлежности
ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно
важны выводы систематики;
для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом — данные биогеографии.
Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его
ближайших предков, имеющей
некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других
высших животных, благодаря развитию
трудовой деятельности и социальности.
Масштабы Геологического Времени
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе
во времени, о
продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность
образования осадочных пород, т.е.
их относительный возраст, в данном районе устанавливается сравнительно
просто: породы, возникшие позднее,
отлагались поверх более ранних пластов.
Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных
регионах можно определить,
сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтологический
метод, основы которого были
заложены в конце XVIII — начале XIX в. работами английского геолога
У. Смита) . Обычно среди ископаемых
организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько
наиболее обычных, многочисленных и
широко распространенных видов — такие виды получили название руководящих
ископаемых.
Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т.е. промежуток времени,
прошедший со времени их
образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения
абсолютного возраста содержится
в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей
магмы.
Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию
в них радиоактивных
элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в
изверженных породах с момента их
кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью
до тех пор, пока все запасы
радиоактивных элементов не будут исчерпаны.
Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного
элемента и продуктов его
распада и, зная скорость распада, можно достаточно точно (с возможностью
ошибки около 5%) вычислить
абсолютный возраст данной породы. Для осадочных пород приходится принимать
приблизительный возраст по
отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное
и кропотливое изучение
относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах
земного шара, потребовавшее
напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило
наметить основные вехи
геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют
разного рода изменениям
геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это
могут быть изменения режима
осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных
пород, усиление вулканизма и
горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия)
благодаря опусканию значительных
участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные
изменения фауны и флоры.
Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно,
продолжительность различных эпох,
периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность
древнейших геологических эр
(археозойской и протерозойской) , которые к тому же не разделены на
меньшие временные промежутки (во всяком
случае, нет еще общепринятого подразделения) . Это обусловлено в первую
очередь самим фактором времени —
древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную
историю значительному
метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития
Земли и жизни. Отложения
архейской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков
организмов; по этому признаку
археозой и протерозой объединяют под названием “криптозой” (этап скрытой
жизни) противопоставляя
объединению трех последующих эр — “фанерозой” (этап явной, наблюдаемой
жизни) . Возраст Земли определяется
различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру
5 млрд. лет.
Развитие жизни в криптозое
Эры, относящиеся к криптозою, — археозойская и протерозойская — вместе
продолжались более 3,4 млрд.
лет; т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории.
Однако в отложениях криптозоя
сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому
представления ученых о первых этапах
развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной
степени гипотетичны.
Отложения Криптозоя
Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Родезии,
имеющих возраст 2,9—3,2
млрд. лет. Там обнаружены следы жизнедеятельности водорослей (вероятно,
сине-зеленых) , что убедительно
свидетельствует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали
фотосинтезирующие организмы —
водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти
значительно раньше, — может быть, 3,
5— 4 млрд. лет назад. Наиболее известна среднепротерозойская флора (нитчатые
формы длиной до нескольких
сотен микрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение,
одноклеточные микроорганизмы (Рис.
1) , диаметром 1—16 мкм, также различного строения) , остатки которой
были обнаружены в Канаде —в
кремнистых сланцах на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений
составляет около 1,9 млрд. лет.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1
млрд. лет назад, часто
встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной
фотосинтезирующей и
рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок
ископаемых остатков в
отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет, среди которых найдены
прекрасной сохранности остатки
одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в которых удалось различить
внутриклеточную структуру,
похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих
одноклеточных организмов,
напоминающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т.е. имеющих
ядро) клеток.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает,
что около 1,6—1,35 млрд.
лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж — был достигнут
уровень организации эукариот.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных
известны из позднерифейских
отложений. В вендское время (650—570 млн. лет назад) существовали уже
разнообразные животные, вероятно,
принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых
вендских животных известны из
разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских
отложениях на
территории бывшего СССР.
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная
Р. Сприггом в 1947 г. в
Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер
считает, что она включает примерно
три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся
к разным типам.
Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные
организмы,
вероятно “парившие” в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные
формы, одиночные или
колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья.
Замечательно, что все они, как и
другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну,
найдены останки
червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые
виды организмов
интерпретируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется
целый ряд ископаемых остатков
неизвестной таксономической принадлежности. Это указывает на огромное
распространение фауны
многоклеточных мягкотелых животных в вендское время, Поскольку вендская
фауна столь разнообразна и включает
довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения
эволюция продолжалась уже
достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно
раньше — где-то в промежутке
700—900 млн. лет назад.
Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т.е. между криптозоем
и фанерозоем) отмечается
поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно
(другого слова здесь, пожалуй, и не
подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни,
в осадочных породах кембрия
(первого периода палеозойской эры) , начиная с самых нижних горизонтов,
появляется огромное разнообразие и
обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих,
моллюсков, представителей
вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия
появляются почти все известные типы
многоклеточных животных. Этот внезапный “взрыв формообразования” на
границе протерозоя и палеозоя — одно
из самых загадочных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в
истории жизни на Земле. Благодаря этому
начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко
все предшествующее время в
геологической истории (т.е. весь криптозой) именуют "докембрием.
Заключение
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем
протерозое, в промежутке
времени 600—800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп
многоклеточных животных были
небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление
кислорода в атмосфере и увеличение
мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как
указано выше, увеличить размеры тела и
приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться
на малых глубинах различных
водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.